Susunan Otot
Susunan serabut otot kerangka dalam membentuk muskulus
ditunjang oleh jaringan ikat. Tiap serabur dikelilingi oleh endomisium, suatu
jaringan ikat halus dengan serabut retikuler dan kapiler. Sejumlah serabut otot
dibungkus oleh jaringan ikat pekat dengan banyak serabut kolagen disebut fasikulus,
sedangkan pembungkusnya disebut perimisium. Di luar perimisium diisi
oleh jaringan ikat longgar yang memberikan kelonggaran bagi vasikulus untuk
bergerak. Beberapa fasikulus bergabung membentuk muskulus dan dibalut oleh
jaringan ikat pekat disebut epimisium, sedangkan fasia terdapat
disekitarnya.
Sebelum otot bertaut pada bungkul tulang baik pada origo
dan lebih-lebih pada insersio, terdapat tendon. Di daerah peralihan antara otot
dan tendon endomisium, perimisium berangsur-angsur menebal untuk kemudian
membentuk serabut tendon. Pada daerah peralihan ini terdapat tendon spindle
yang memiliki ujung saraf.
Kontraksi Otot Kerangka
Perubahan bentuk dalam rangka mekanisme kontraksi otot
sekelet telah lama diselidiki baik dalam keadaa hidup maupun pada yang telah
dimatikan. Dari kedua pengamatan tersebut ditarik kesimpulan bahwa pada waktu kontraksi
berlangsung otot memendek dan membesar.
Bagaimana proses berlangsungnya pemendekan dapat
dijelaskan dengan meneliti struktur serta susunan miofilamen, sebagai hasil
penelitian dengan menggunakan mikroskop elektron. Satuan myofibril yang
terkecil disebut sarkomer, yang pada kontraksi sarkomerpun ikut memendek dan
memanjang pada waktu relaksasi. Perubahan ini dirumuskan dengan istilah “sliding-filaments
mechanism of contraction” yaitu: pada permulaan kontraksi cakram I mulai
menyempit yang selanjutnya lenyap bila serabut otot tersebut berkontraksi
kira-kira 50%. Daerah H dalam cakram A juga ikut lenyap, sebaliknya panjang
cakram A praktis tidak mengalami perubahan baik pada waktu kontraksi maupun
relaksasi. Hal ini disebabkan karena cakram A hanya memendek sedikit sekali
bila sarkomer berkontraksi. Penebalan cakram Z disebabkan berkumpulnya bahan
pekat yang kuat mengambil zat warna, yang selanjutnya dikenal sebagai “contraction
band”. Pendapat lain mengatakan bahwa cantraction band disebabkan
oleh crumpling and folding ujung-ujung filament myosin pada cakram Z.
Hipotesa lain mengungkapkan bahwa kontraksi otot skelet
terjadi karena folding and coiling filament aktin, dan bukan secara
sliding. Hal ini didasarkan dengan daerah H yang tetap tampak jelas meskipun
otot berkontraksi.
Kontraksi otot diprakarsai dengan pelepasan ion kalsium
dari sarkoplasmik reticulum. Selanjutnya ion kalsium tersebut merangasang
aktivitas adenosin trifosfat (ATP), yang kemudian terjadi hidrolisa molekul ATP
menjadi ADP dan pelepasan energi. Energi inilah yang dipakai untuk kontraksi.
Ion kalsium yang hanya bekerja sebagai katalisator selanjutnya ditangkap
kembali oleh sarkoplasmik reticulum.
Dasar Molekul Kontraksi Otot
Filamen-filamen aktin terdiri dari suatu protein (BM=
43.000) yang berbentuk bola (globular) dan disebut aktin G. Molekul-molekul
aktin G ini tersusun seperti untaian mutiara, bersama-sama membentuk suatu filament
aktin F (serat), yang membentuk double helix dengan suatu
puntiran tiap 36 nm. Alur pilinan ganda ini merupakan struktur dasar dari
filamen-filamen aktin.
Protein-protein pengatur tertentu berikatan pada
filament-filamen aktin. Protein-protein tersebut adalah tropomiosin
(bergelung melingkar satu sama lain), merupakan molekul protein dengan panjang
40 nm, terletak dalam alur yang terbentuk antara kedua untaian filamen aktin F.
Protein lainnya adalah troponin yang terletap pada kedua ujung
tropomiosin. Ada 3 sub unit troponi: troponin I, troponin T, dan
troponin C.
Filamen-filamen myosin, terdiri atas protein myosin (BM=
460.000), dan panjang molekulnya 150 nm. Dengan menggunakan enzim tripsin
molekul-molekul myosin dapat diuraikan dalam 2 subunit: meromiosin ringan
(LMM) yang berbentuk batang dengan panjang 85 nm, dan meromiosin berat
(HMM). Meromiosin berat terdiri atas bagian yang berbentuk batang yang
membentang terus ke dalam bagian LMM, dan struktur globular pada bagian
ujungnya yaitu kepala myosin. Molekul myosin lentur karena kedua sub unit dapat
bergerak antara satu dan lainnya.
Filament-filamen myosin terdiri atas kumpulan padat
molekul-molekul myosin dengan bagian yang berbentuk gagang terbentang sejajar
dengan sumbu panjang filament. Kepala myosin terletak pada ujung dari molekul
ynag bersebrangan dengan garis M dan dengan memakai mikroskop elektron terlihat
membentuk gambaran seperti jembatan. Polarisasi dari filament-filamen myosin
dengan kepala-kepala menjauhi garis M diyakini sebagai alasan mengapa proyeksi
atau jembatan-jembatan melintang tak terdapat pada bagian tengah pita H,
sehingga terbentuk pita H semu (“daerah kosong” dari Huxley)
Kepala-kepala myosin tersusun dalam suatu spiral
sepanjang filament myosin dengan jarak 42 nm tiap putaran spiral. Hal ini
menghasilkan pembentukan 6 baris kepala myosin pada permukaan filament myosin.
Kejadian-kejadian molekuler selama kontraksi
Fragmen-fragmen meromiosin berat dapat berikatan dengan
salah satu ujungnya pada tempat tertentu pada filament aktin yang terdapat
setiap 36 nm. Hal ini adalah sama betul dengan preodisitas aktin, dan sekarang
diyakini bahwa setiap kepala myosin selama kontraksi arahnya “miring” berkontak
dengan filament aktin terdekat. Selama kontraksi, filament aktin bergeser lebih
jauh dari pada jarak antara 2 kepala myosin yang berturutan. Hal ini dapat
diterangkan sebagai berikut : setelah terikat pada suatu tempat perlekatan pada
filament aktin, setiap kepala myosin “mengangguk” ke arah garis M, sehingga
filament aktin tertarik pada jarak tertentu ke arah garis M. Segera sesudah
itu, kepala myosin dilepaskan dari tempat perlekatan dan kembali ke posisi
semula tegak lurus tehadap fragmen meromiosin yang berbentuk batang. Pada
posisi ini kepala myosin berhubungan dengan tempat perlekatan berikutnya yang
terletak sepanjang filament aktin, tidak jauh dari tempat tersebut, setelah itu
kepala myosin kembali mengangguk ke arah garis M dan seterusnya. Dengan
demikian filament aktin tertarik selangkah demi selangkah ke arah garis M.
Anggukan-anggukan kepala myosin disebabkan oleh suatu perubahan kekuatan
pengikatan antara kepala dan bagian batang molekul meromiosin akibat pengikatan
pada filament aktin.
ATPase yang terdapat pada kepala myosin akan memecah ATP
sehingga tersedia energi yang digunakan untuk kontraksi. Sebelum kontraksi
otot, suatu potensial aksi merambat sepanjang sarkolema dan dari sini
diteruskan ke bagian dalam serat melalui tubulus T. Potensial aksi dari
tubulus-tubulus T menyebabkan perubahan pada potensial membran dalam sisterna
terminal reticulum sarkoplasma dan ini menyebabkan pelepasan pada ion-ion
Ca dari reticulum ke dalam sarkoplasma seklilingnya (dalam keadaan istirahat
sebagian besar Ca dalam serat terpusat pada sisterna terminal reticulum
sarkoplasma). Ion-ion Ca ini berikatan pada troponin (troponin C) yang
mempunyai afinitas sangat kuat terhadap ion-ion Ca ini. Selama keadaan
istirahat, kompleks troponin (toponin I)-tropomiosin menghambat tempat
perlekatan pada filament aktin untuk kepala-kepala myosin, mungkin secara fisik
menutupi kepala-kepala myosin tersebut. Melalui pengikatan ion-ion Ca pada
molekul troponin, molekul ini diperkirakan berubah bentuk. Dengan demikian
hambatan tempat perlekatan pada filament aktin oleh kompleks
troponin-tropomiosin ditiadakan. Kapala-kepala myosin kemudian dengan segera
secara fisik berhubungan dengan tempat-tempat perlekatan aktin dimana
mencetuskan pergeseran filament-filamen. Kontraksi ini berlangsung terus selama
ion-ion Ca dalam sarkoplasma konsentrasinya masih cukup tinggi. Akan tetapi
dengan memakai pompa Ca aktif di dekat membrane reticulum sarkoplasma ion-ion
Ca terus menerus dan secara aktif dipompakan ke dalam sisterna longitudinal
reticulum berlangsung kira-kira 20 mili detik, kemudian konsentrasi Ca
dalam sarkoplasma menurun sampai tingkat paling rendah (kurang dari 10 M)
yang terdapat selama keadaan istirahat. Dengan demikian pengikatan ion-ion Ca
pada troponin terhenti, dan kompleks troponin-tropomiosin kembali menghambat
tempat-tempat perlekatan pada filament aktin, jadi serat ini dipertahankan
dalam keadaan istirahat.
Kebutuhan energi untuk transfort aktif ion-ion Ca ke
dalam reticulum sarkoplasma tersedia dari pemecahan ATP, dan karena itu
kontraksi dan relaksasi keduanya membutuhkan ATP. Rangkaian perangsangan/
kontraksi melalui system tubulus T menerangkan mengapa semua myofibril pada
serat otot diaktivasi secara serentak dan hampir bersamaan dengan merambatnya
potensial aksi pada sarkolema.
Hubungan neuromuscular
Daerah perlekatan antara ujung suatu serat saraf motorik
dengan satu serat otot kerangka disebut lempeng akhir motorik (motor end
plate). Dengan memakai impregnasi garam-garam logam, dapat diperlihatkan
pada sajian mikroskop cahaya bahwa ujung satu serat saraf motorik
bercabang-cabang menjadi sejumlah cabang halus yang menuju ke tiap serat otot.
Setiap cabang membentuk suatu penebalan seperti lempengan kecil yaitu lempeng
akhir motoris ini juga dapat terlihat dengan mikroskop cahaya (seperti juga
dengan mikroskop elektron) memakai reaksi histokimia untuk menentukan adanya
enzim asetilkolinesterase, yang terletak di daerah ini. Terdapat suatu cekungan
yang di sebut celah sinaptik primer, yang di dalamnya terdapat ujung
akson. Di bawah setiap celah sinaptik primer, tampak suatu jajaran cekungan ke
dalam serat otot, yang disebut celah sinaptik sekunder.
Dengan memakai ME, sel-sel Schwann tampak pada permukaan
ujung akson. Akan tetapi, sel-sel Schwann ini tak ada pada celah sinaptik
dimana aksolema (plasmalema akson) dan sarkolema berbatasan satu sama lainnya
(meskipun melalui suatu lapisan antara dari glikoprotein). Celah sinaptik
sekunder membentuk invaginasi sarkolema dari celah sinaptik primer. Dalam
aksoplasama tampak sejumlah vesikel dengan diameter 50nm. Vesikel-vesikel ini
sesuai dengan vesikel sinaptik pada sinaps-sinaps biasa. Sarkoplasma mengandung
banyak mitokondria dan nucleus tetapi yang lainnya tidak khas.
Lempeng akhir motoris dapat dianggap sebagai suatu
modifikasi sinaps. Vesikel sinaptik mengandung asetilkolin yang berfungsi sebagai
substansi transmitter selama penghantaran rangsang saraf dari akson ke
sarkolema. Suatu potensial aksi yang mencapai lempeng akhir menyebabkan
pelepasan asetilkolin dari vesikel ke celah sinaps. Setelah asetilkolin
berdifusi dalam celah sinaps, molekul asetilkolin terikat pada molekul reseptor
pada membrane post synaptic (sarkolema), yang menyebabkan pembentukan potensial
lempeng akhir dan prambatan selanjutnya dari suatu potensial aksi sepanjang
sarkolemma. Asetikolin dihidrolisa dalam beberapa mdet. oleh
asetilkolinesterase yang terletak di membrane post-sinaptik.
Serat-serat otot dan tendon keduanya mengandung bahan
akhir sensoris yang kompleks yang disebut gelendong otot (muscle
spindle) dan tendon organ. Keduanya dijabarkan pada bagian
badan-badan akhir sensoris.
Jaringan otot rangka terdiri atas sel-sel
otot rangka yang panjang (panjangnya sampai 4 cm), diameter 10 – 100mm,
berinti banyak dan disebut serabut otot.
Sel otot merupakan sinsitium (gabungan sel dengan batas antar sel tidak
jelas) dari beberapa sel. Bagian-bagian penyusunnya
sebagai berikut :
- Sarkolemma: membran plasma
- Sarkoplasma: sitoplasma
- Nukleus: terdapat beberapa nukleus pada setiap sel dan letaknya berdekatan dengan sarkolemma.
- Mitokondria
- Retikulum endoplamik
- Miofibril yang terdiri dari filamen tipis (aktin) dan filamen tebal (miosin)
Gambar 1.
Irisan membujur Otot rangka
Myofibril merupakan unit fungsional otot dan disebut
sarkomer. Susunan aktin dan miosin
menimbulkan adanya garis-garis terang dan gelap. Garis terang (pita I/ isotropik) adalah daerah dimana
hanya terdapat filamen tipis/aktin.
Garis-garis gelap (pita A/
anisotropik) adalah daerah dimana filamen tipis dan tebal saling bertindihan (overlap). Pada garis gelap terdapat daerah terang yang
disebut pita H. Pita H terdiri dari
senyawa aktin. Pada pita I terdapat
daerah gelap yang disebut pita Z. Pita Z merupakan batas antara sarkomer yang
satu dengan sarkomer yang lain dan tersusun atas suatu protein titin.
Berikut ini adalah gambar suatu sarkomer.
Gambar 2.
Susunan Sarkomer
Keterangan:
A band
|
:
pita A à garis
gelap , perpaduan miosin dan
aktin
|
I band
|
:
pita I à garis
terang, terdiri dari aktin
|
Garis H
|
:
garis terang pada pita A
|
Garis Z
|
:
garis gelap pada pita I : batas
antara dua sarkomer
|
Jaringan otot dikelilingi oleh jaringan ikat. Jaringan ikat yang mengelilingi serabut otot dinamakan endomisium, jaringan ikat yang mengelilingi berkas otot dinamakan perimisium, dan jaringan ikat yang mengelilingi kumpulan berkas otot dinamakan epimisium (jaringan ikat paling luar yang membungkus berkas-berkas otot).
Regenerasi otot
seran lintang
Sesudah mengalami kerusakan, serat otot memiliki
kapasitas terbatas untuk melakukan regenerasi, tetapi kerusakan berat akan
diperbaiki dengan pembentukan jaringan ikat fibrosa, dengan meninggalkan parut.
Demikian pula halnya bila saraf atau pembuluh darahnya terganggu alirannya,
serat-serat otot akan berdegenerasi dan diganti oleh jaringan ikat fibrosa.
Walaupun demikian pada otot dewasa terdapat sel-sel satelit. Sel-sel kecil
dengan inti tunggal ini terdapat diantara sarkolema dan endomisium dan
rupa-rupanya merupakan cadangan sel-sel mioblas embrional.
Histogenesis otot
seran lintang
Diawali pembentukan mioblas yang pada mulanya berinti
satu yang terletak ditengah sel tanpa miofibril. Mioblas ini akan mengadakan
fusi satu sama lain sehingga terbentuk sinsitium yang diikuti pembentukan
miofibril. Dengan penambahan miofibril, inti akan terdesak ke tepi sehingga
terletak dibawah sarkolema.
Sumber:
